Los pelágicos menores son peces marinos que forman grandes cardúmenes,
tienen una distribución cosmopolita y constituyen los principales recursos
pesqueros en todo el mundo. En México estos peces son también
los principales recursos pesqueros, representando en ocasiones hasta el 30%
de las capturas nacionales anuales. La mayor parte de las capturas de estos
peces en México se realizan en el Golfo de California. (Cisneros-Mata,
et al, 1991).
A los pelágicos menores pertenecen peces como las sardinas, anchovetas, macarelas, arenques, etcétera. En México las principales especies son: sardina monterey (Sardinops caeruleus), sardina crinuda o arenque de hebra (Opisthonema libertate), anchoveta norteña (Engraulis mordax), macarela (Scomber japonicus), sardina japonesa (Etrumeus teres), sardina bocona (Cetengraulis mysticetus) y sardina piña (Oligoplites refulgens). En la temporada de pesca 1995/1996 en el Golfo de California, el 99% de las capturas fueron aportadas por las sardinas monterey y sardina crinuda, anchoveta y macarela, siendo la sardina monterey la principal especie con el 88% de la captura. (Nevarez-Martínez y Santos-Molina, 1996).
En los últimos años, las poblaciones de pelágicos menores en el Golfo de California han experimentado oscilaciones importantes en sus abundancias. Así, por ejemplo, en la temporada 1988/1989 las capturas fueron de 230 mil toneladas, mientras que en la temporada 1992/1993 sólo fueron de 55 mil toneladas (Nevarez-Martínez et al, 1998). Estas oscilaciones han permitido observar cambios importantes de algunas especies en los patrones ecológicos y de distribución en el espacio y en el tiempo.
Debido a la importancia de estos recursos y a las oscilaciones en su abundancia, es necesario conocer y analizar los diferentes factores ambientales que están influyendo en sus poblaciones y las repercusiones que éstos pueden tener para la industria pesquera.
Los pelágicos menores son organismos que se alimentan por filtración y por consumo de pequeñas partículas, es decir, de plancton (vegetal y animal); debido a esto, es posible que exista competencia alimenticia entre diferentes especies de una misma pesquería, lo cual puede tener, desde luego, repercusiones económicas.
En este trabajo se analizan diversos aspectos de la ecología alimenticia de las especies de pelágicos menores que forman la pesquería del Golfo de California. El estudio se basa en el análisis de los contenidos estomacales de los peces, en el grado de variabilidad (distribución y abundancia) de los recursos alimenticios planctónicos en el espacio y en el tiempo, y en el análisis del traslape alimenticio entre las especies.
Se realizaron cruceros de pesca exploratoria en el Golfo de California durante los años 1993, 1994 y 1995. Se hicieron colectas de peces y de plancton en un total de 62 estaciones. Los peces se colectaron con una red de arrastre de media agua de 8 mm de abertura de malla. Con los peces capturados se hicieron muestreos para seleccionar individuos por intervalos de talla y obtener una representación completa del rango de tamaño, tanto por especie como por estado de desarrollo (juvenil, subadulto, adulto). Las muestras así obtenidas fueron fijadas con formaldehído y congeladas.
Las muestras de plancton se colectaron con dos redes de plancton ( 330 y 35 micras de abertura de malla) y una red Isaacs-Kid de media agua. Estas colectas se realizaron en el mismo sitio de las capturas de peces. El plancton se fijó con formaldehído.
Las muestras de peces y plancton se analizaron en el laboratorio de acuerdo con las técnicas de Guillard, Hysop y Amézaga-Herrán que se basan en la obtención de los valores de por ciento numérico (%N), por ciento volumétrico (%V) y por ciento de frecuencia de ocurrencia (%FO) de los grupos de organismos encontrados en los contenidos estomacales de los peces y en las muestras de plancton colectadas. Estos parámetros se utilizaron para representar la importancia y composición de la dieta de los peces con base en el Indice de Importancia Relativa (IIR) de Pinkas. La selectividad de las presas encontradas en los contenidos estomacales y en el plancton se calculó con la ecuación de Jacobs. El traslape entre dietas por especie se calculó con el índice de MacArthur-Levins.
Algunas especies mostraron variabilidad en sus abundancias, mismas que estuvieron relacionadas con la época del año y, por consecuencia, con la temperatura del agua. Tal es el caso de la alternancia entre la sardina monterey, que se encuentra presente en forma más importante cuando la temperatura del agua es en promedio más baja, mientras que la sardina crinuda es más abundante cuando la temperatura es en promedio más elevada. La abundancia en las poblaciones de las diferentes especies también se ve influenciada de manera muy importante en forma interanual donde se ha visto que el evento “El Niño” juega un papel importante; cuando este evento se presenta la temperatura promedio del agua es más elevada. Así, por ejemplo, las capturas en la temporada 1992/1993, cuando hubo un “Niño” muy intenso, disminuyeron considerablemente. Se observó también una alternancia entre la sardina monterey, que predomina en los años más fríos, mientras que la sardina crinuda puede presentar mayores capturas durante los años menos fríos (“El Niño”).
Aparato filtrador: La sardina crinuda presenta un aparato filtrador muy eficaz para retener microplancton. En la sardina monterey, sardina japonesa y anchoveta el aparato filtrador también captura organismos de muy pequeño tamaño, pero es menos eficaz que el de la sardina crinuda. La macarela y la sardina piña, por el contrario, están consideradas como especies predadoras (carnívoras). Su aparato filtrador y los contenidos estomacales revelan que ambas utilizan preferencialmente una alimentación por partículas y no por filtración.
Anatomía alimenticia: Existen diferencias básicas en la forma y orientación del tracto alimenticio (esófago, estómago e intestino) entre las especies microplanctófagas (sardina crinuda, monterey, japonesa y anchoveta) y las especies depredadoras (macarela y sardina piña). Las primeras tienen un estómago dividido en dos cámaras, el intestino es más grande que el estómago y presenta muchos pliegues y su extensión puede ser hasta cinco veces el tamaño del estómago; las especies depredadoras tienen un estómago extremadamente grande sin división y presentan un intestino pequeño.
Espectro alimenticio, selectividad y composición de dietas: Los pelágicos menores del Golfo de California son peces típicamente planctófagos que por lo general no muestran una selección por los tipos de presas cuando éstas se encuentran disponibles en densidades altas; sin embargo, en este estudio se encontró que cuando el alimento es limitado, ocurren tres posibles fenómenos:
a) Las especies que utilizan predominantemente la alimentación por filtración comienzan a utilizar en mayor proporción alimentación por partículas.
b) Los índices de selectividad por alimento se incrementan de forma lineal en relación a su abundancia en el medio.
c) Los índices de traslape alimenticio se incrementan en las especies muy relacionadas (simpátricas), mostrando grandes variaciones interespecíficas.
El espectro alimenticio de las especies examinadas no mostró variación geográfica significativa (p<0.05) durante el período de estudio, lo que indica que la distribución y composición del alimentos en el plancton tiene un patrón estacional y no geográfico, o al menos este último es de baja magnitud.
Los valores del Indice de Importancia Relativa (%IIR) para la sardina monterey mostraron que el grupo dominante en su alimentación fueron las diatomeas, seguidas por los copépodos (Calanus y Acartia) y las larvas de crustáceos (zoeas y megalopas) que tuvieron fluctuaciones marcadas. La sardina crinuda, en cambio, mostró los mayores %IIR tanto para las diatomeas como para los dinoflagelados y los copépodos (Paracalanus y Acartia). La sardina japonesa tuvo un espectro trófico similar a la sardina monterey. La anchoveta, por su parte, presentó mayores elementos zooplanctónicos en su dieta, destacando los copépodos (Calanus, Acartia, Temora y Corycaeus), los eufaúsidos (Nyctiphanes y Euphausia) y las larvas de crustáceos (zoeas). Tanto la sardina piña como la macarela mostraron preferencia por el zooplancton. La sardina piña en particular presentó especial preferencia por larvas de peces, principalmente de sardina monterey y de anchoveta.
Relaciones interespecíficas e intraespecíficas: Los resultados de la composición y variabilidad de la dieta de los peces estudiados muestran una concordancia con la posición evolutiva de cada especie. La sardina monterey y la anchoveta son considerados peces inferiores que comparten entre sí características estructurales y funcionales, entre otras, del sistema de alimentación en el que se caracterizan por ser planctófagos que utilizan la filtración como medio mecánico básico para obtener su alimento. En contraste, la sardina piña y la macarela pertenecen a dos grandes familias de peces carnívoros considerados como depredadores superiores.
El Indice de Traslape Alimenticio entre las especies mostró un valor significativo entre la anchoveta norteña y la sardina crinuda. Este traslape fue significativo de la anchoveta norteña sobre la sardina crinuda pero no lo fue de la sardina crinuda sobre la anchoveta norteña. Esto puede explicarse si se considera que la sardina crinuda tiene un nicho ecológico mucho más amplio. El traslape no fue significativo entre la sardina monterey y la anchoveta norteña, ni entre la sardina crinuda y la sardina monterey.
Los individuos adultos y subadultos de las sardinas monterey, crinuda y japonesa, y de la anchoveta norteña ocupan el segundo y tercer nivel trófico en la cadena alimenticia del ecosistema pelágico del Golfo de California, juegan el papel tanto de herbívoros o consumidores primarios cuando se alimentan de fitoplancton, y de carnívoros o consumidores secundarios cuando se alimentan de zooplancton. Es difícil determinar el grado exacto de preferencia, y aparentemente está en función de la disponibilidad del alimento en el plancton, de tal manera que la dieta puede ser altamente dependiente de los patrones de dispersión y distribución del plancton. Según los resultados se puede considerar a estas especies como alimentadores oportunistas; en términos ecológicos esto representa una gran ventaja para esas especies, ya que los organismos con hábitos alimenticios generalistas pueden cubrir sus requerimientos metabólicos con una gran variedad de especies de presas, que en este caso sólo estarían limitados por su capacidad de retención ya que son organismos que se alimentan por filtración. El único traslape alimenticio significativo fue entre la dieta de la anchoveta norteña y la dieta de la sardina crinuda; sin embargo, considerando la distribución observada de estas especies y tomando en cuenta que ambas aparecen muy raras veces juntas, la probabilidad de competencia entre ellas es mínima (López-Martínez et al, 1999). Considerando la alta productividad primaria del Golfo de California, es poco probable la competencia por alimento entre estas especies (Valdéz-Holguín y Lara-Lara, 1987).
Estos resultados son importantes para la administración de las pesquerías, debido a que se ha mencionado que en la pesca de pelágicos menores en el Golfo de California, la anchoveta norteña es la especie con mayor probabilidad de reemplazar a la sardina monterey la cual, debido a los altos niveles de pesca a los que ha sido sometida y a relaciones interespecíficas, ha mostrado evidencias de estar disminuyendo en abundancia. Sin embargo, esto no se vio reflejado durante el período de bajas capturas de esta pesquería (1990 a 1993), pues fue la sardina crinuda la que, en esos años, sostuvo la pesquería (Cisneros-Mata et al, 1995). Además, en términos alimenticios y de tolerancia a la temperatura, parece más probable que sea la sardina crinuda la que pudiera sustituir a la sardina monterey, como se ha observado durante los años con eventos “El Niño”, los cuales tienen un efecto negativo en la población de sardina monterey y de anchoveta. Por lo anterior, sería recomendable tener un mayor seguimiento a esas dos especies de sardina.
La macarela y la sardina piña ocupan el tercero y cuarto nivel trófico en la cadena alimenticia, lo cual indica una selectividad sobre componentes alimenticios preferenciales que son ingeridos en su mayoría mediante la alimentación particulada y no por filtración.
Cisneros-Mata, M.A., M.O. Nevarez-Martínez, G. Montemayor, J.P. Santos-Molina y R. Morales. (1991).Pesquería de Sardina en el Golfo de California 1988/1989. Sepesca. Instituto Nacional de la Pesca.
Cisneros-Mata, M.A., M.O., Nevarez-Martínez and M.G. Hammann. (1995). The Rise and Fall of the Pacific Sardine, Sardinops sagax caeruleus Girard, in the Gulf of California, Mexico. CalCOFI Rep., 36:136-143.
López-Martínez, J., M.O. Nevarez-Martínez, R.E. Molina-Ocampo and F.A. Manrique-Colchado. (1999). “Overlap in the Type and Size of the Prey that Compose the Diet of the Pacific Sardine Sardinops caeruleus (Girard, 1856), Thread Herring Opisthonema libertate (Gunther, 1867) and Northern Anchovy Engraulis mordax (Girard, 1856) in the Gulf of California”. Ciencias Marinas, 25(4):541-556.
Nevarez-Martínez, M.O. and J.P. Santos-Molina. (1996). “Small Pelagic Fishes of the Gulf of California. 1995/1996 Fishing Season”. Annual Conference CalCOFI. Asilomar Conference Center, California.
Nevarez-Martínez, M.O., M.A. Cisneros-Mata, M.A. Martínez-Zavala and J.P. Santos-Molina. (1998). “Performance of Two Methods to Estimate Yield for the Pacific Sardine of the Gulf of California, Mexico”. Oceanides, 13(1):31-39.
Valdéz-Holguín, E. y R. Lara-Lara. (1987). “Productividad
Primaria en el Golfo de California. Efectos del Evento El Niño 1982-1983”.
Ciencias Marinas, 13(2):34-50.
Fernando
A. Manrique obtuvo el Doctorado en Oceanografía Biológica
en la Université dŽAix-Marseille, Francia en 1970. Es profesor emérito
del Centro de Calidad Ambiental del Campus Monterey.